瘤胃微生物生存与繁衍要求一个稳定的瘤胃内环境。正常情况下，由于动物本身存在一套自我稳衡机制，反刍动物依靠它能不断实现瘤胃内环境的相对稳定。这一自 我稳衡机制主要包括唾液的分泌与反刍，瘤胃周期性收缩，内源营养物进入瘤胃，嗳气和有效的缓冲体系等。如果瘤胃内环境的变动超过了动物自我稳衡控制能力的 限度，就需要采取必要的人为调控措施；否则就会实现失控，导致瘤胃内环境紊乱，瘤胃功能下降等疾病 [1] 。因此，我们要采取相应手段来调节瘤胃内环境。
反刍动物瘤胃中生活着大量的微生物，可被看成一个供厌氧微生物繁殖的大发酵罐，饲料中的营养物质可以在瘤胃中经微生物降解为挥发性脂肪酸、肽类、氨基酸及 氨等成分，并被微生物用来合成菌体蛋白及Ｂ族维生素等物质。采用一定的手段对瘤胃内环境进行调控，可创造一个更加有利于瘤胃微生物生存和繁衍的稳定的条 件。如何维护良好且稳定的瘤胃环境，保持微生物的活性及其菌系的相对平衡，是反刍动物饲养过程中非常重要的环节。
1 瘤胃内环境的概述
正常情况瘤胃内环境可看作是一个供厌氧微生物繁殖的发酵罐，具有微生物活动及繁殖的良好条件，主要包括以下几方面 [2] ：
1.1 瘤胃的营养供给与运动
饲料进入瘤胃后，能供给微生物生长繁殖所需的营养物质；节律性瘤胃运动将内容物搅拌混合，并使未消化的食物残渣和微生物均匀地排入后段消化道。
1.2 瘤胃的渗透压，温度， PH 值
瘤胃内容物的渗透压与血液相近，并维持相对恒定；瘤胃能维持适宜的温度，由于微生物的发酵活动，使瘤胃内的温度高达 39 ～ 41℃ ；瘤胃理想的 pH 值为 6.4 ～ 6.8 ，呈中性至弱酸性，是瘤胃微生物存活的最佳条件，对纤维的降解和挥发性脂肪酸的形成有重要帮助，只有在此范围内，才能保证奶牛获得最高饲料采食量、最佳饲 料消化率、正常的乳脂率和良好的健康状况 [3] 。但由于饲料发酵产生的大量挥发性脂肪酸不断被吸收入血液为机体功能，或被随唾液进入的大量碳酸氢盐所中和，以及瘤胃食糜经常地排入后段消化道，使瘤胃内 PH 值大多维持在 5.5 ～ 7.5 之间。因此，我们要采取相应措施对瘤胃 PH 进行调节。
1.3 瘤胃内的气体
瘤胃微生物生存在厌氧环境中，使得瘤胃也高度缺氧，瘤胃内的气体主要为二氧化碳、甲烷及少量氮、氢等气体，随食物进入的一些氧气，很快被微生物繁殖利用。其中，大量甲烷的产生造成能量的损失和环境的污染。
1.4 瘤胃的微生物区系
瘤胃内拥有平衡的微生物区系。瘤胃微生物主要由细菌、厌氧真菌、原虫和少量噬菌体组成。不同种群之间的微生物或者同一种群不同属之间微生物的互作或颉颃作 用非常复杂，因此很难量化瘤胃某种微生物的具体作用。一种微生物的代谢产物可以被其它微生物利用，而不同微生物利用底物转化为发酵产物的代谢间又相互依 赖。瘤胃微生物之间的相互作用能把饲料转化为挥发性脂肪酸 (VFA) ，为动物提供能量，而各种微生物又生活在不同条件 ( 如自然环境或饲料来源 ) 的约束 [4] 。其中最主要的微生物区系可分为细菌和纤毛虫两大类，目前研究已发现瘤胃中细菌有 60 多种，纤毛虫有 40 多种，都为厌氧生物。瘤胃微生物之间的协同关系和竞争作用，使它们适应环境的能力大大加强，从而更好地维持瘤胃的内环境。
2 瘤胃内环境的优化技术
2.1 瘤胃营养供给的优化
只有供应合理而充分的营养物质，才能保证瘤胃的正常功能与微生物的活性。其中，能源是瘤胃微生物繁衍和生存所必需的基本营养源。改变日粮中的精粗比，则会 使结构性和非结构性碳水化合物的比例发生变化，从而影响瘤胃消化代谢。如粗饲料养分浓度很低，若其在日粮中含量过高，则会限制动物养分的摄入量，抑制瘤胃 微生物活性；若日粮中精料比例过高则会扰乱瘤胃原有的平衡，引起瘤胃生态系统的改变，影响瘤胃内环境的稳定 [5] 。
日粮在瘤胃中的发酵程度取决于能迅速水解的碳水化合物的数量，特别是糖和淀粉的含量。同时，日粮中精粗饲料比例影响瘤胃中各类型饲料的通过速度。增加粗饲 料比例，瘤胃中小颗粒饲料 ( 主要是精饲料，可被皱胃和肠道消化 ) 通过速度加快，而大颗粒粗饲料 ( 主要是粗饲料 ) 通过速度减慢，这样能在瘤胃中消化较多的粗饲料，粗纤维的消化率上升。相反，当增加精饲料比例时，粗纤维的消化率下降。因此，我们要把握好精粗日粮比，保 持饲料在瘤胃中发酵正常，以保证良好的内环境 [6] 。同时，蛋白质、矿物质和维生素等反刍动物必需的营养物质我们也要充分给予，以保证瘤胃微生物的正常生长与繁衍。
2.2 瘤胃温度、 PH 值和渗透压的优化
反刍动物瘤胃的温度大约为 39 ～ 40℃ ，与其体温相似或稍高，瘤胃微生物在这恒定的温度下才能有最好的生长和繁殖，例如，瘤胃原虫在高于 40℃ 的环境下难于生存。反刍动物采食后，饲料发酵会增加热量而使瘤胃温度升高，减少了采食量和反刍次数。所以在夏季，应适当增加精料的喂量，因粗饲料发酵会产 生更多的内热，会减少瘤胃微生物的数量和活性，加重热应激的负面影响。
瘤胃液 PH 值在瘤胃发酵中起着至关重要的作用，它可以直接影响瘤胃健康、饲料消化吸收、奶产量及品质等。瘤胃发酵过程中不同生理功能所需适宜 PH 不同：纤维素消化为 6 ～ 6.8 、蛋白质合成为 5.8 ～ 7.4 、 VFA 形成为 4.2 ～ 6.6 、尿素酶活性较高时为 7 ～ 9 、氨产生为 6.2 及 B 族维生素合成要求大于 6.4 。综合以上数据、人工瘤胃试验及生产实践我们得出结论：瘤胃最适宜 PH 值为 6.4 ～ 6.8 ，这是瘤胃微生物存活的最佳环境 [7] 。
瘤胃 PH 值的调控与饲料的物理结构、中性洗涤纤维、饲喂方法及缓冲剂的添加等有关。例如对于奶牛，日粮中精料比例太高、精粗比失调（如精料＞ 60 ％），会影响纤维消化和蛋白质合成，还可能造成厌食、瘤胃酸中毒和蹄叶炎等，影响牛只健康和生产性能。这是由于粗料中的纤维素、半纤维素等难以被发酵的碳 水化合物较多，而淀粉可溶性糖等易被发酵的碳水化合物较少，产生的挥发性脂肪酸数量也较少；相反，如果日粮中精料比例提高时，挥发性脂肪酸数量相应增加， 造成 PH 值下降 [8] 。为了调控瘤胃 PH 值，可进行精粗日粮比例的调整，也可在日粮中添加一些缓冲剂（如小苏打氧化镁、碳酸钙及阳离子盐等）。使用量一般为：碳酸氢钠１％～２％（占精料％），氧 化镁 0.5 ％（占精料％），若两者同时使用效果更佳；另外，采用全混日粮（ TMR ）饲喂法或采用先粗后精且日喂 3 次以上饲喂法等，也有利于瘤胃 PH 值的优化 [9] 。
反刍动物瘤胃内容物有一定的渗透压。与血液相比，饮水不足会使瘤胃内容物的渗透压升高，例如奶牛在饲喂后 2 ～ 4h 内其瘤胃渗透压会从 200 ～ 300MOSMOL/L 升到 350-450MOSMOL/L ；渗透压过高则会造成微生物吸收胞外的小分子物质，而使生长受到抑制。瘤胃微生物对渗透压变化的敏感性以原虫为甚，革兰氏阴性次之，革兰氏阳性者较不敏 感。另外，饲喂高精料 (>70%) 日粮也能引起渗透压的变化，原虫首先不保，其次是分解纤维的革兰氏阴性菌减少，导致瘤胃纤维分解受阻；对于奶牛，还能降低其泌乳量及乳脂率。因此，要使瘤 胃保持良好的渗透压，首先我们要为其提供充足的饮水，这一点对于奶牛来说在热应激时尤为重要，饮水还应保持清凉和新鲜，如饮水品质不良或不充足，牛可因饮 水不足而升高瘤胃渗透压；其次，我们要调整好精粗日粮比，要防止精料水平偏高现象，防止瘤胃渗透压改变。
2.3 瘤胃内气体产生的优化
在反刍动物瘤胃代谢过程中，瘤胃内甲烷的产生是瘤胃发酵能量损失的主要原因，以甲烷形式损失的能量约占饲料总能的 2% ～ 15% 。因此，这里主要讨论瘤胃甲烷产生的优化措施 [10] 。降低瘤胃内甲烷的产量不仅可以减少反刍动物瘤胃发酵过程中的能量损失，提高饲料利用率，而且对缓解温室效应还有非常重要的意义。优化措施主要包括以下几 方面：
2.3.1 改善饲养管理
甲烷的产量因采食量，饲料的种类及饲养水平的不同而变化很大。当提高动物采食量（主要指富含淀粉或可溶性碳水化合物）时，丙酸产量增加，乙酸 / 丙酸的比例下降，甲烷产量降低。因此，一些能提高瘤胃内食糜流通速率和增加过瘤胃率的饲料加工措施和饲喂方法（如增加饲喂次数，提高精料比例，饲料加工处 理等措施）都能在一定程度上减少反刍动物甲烷的生成。
2.3.2 添加瘤胃调控剂
瘤胃调控剂主要包括离子载体类抗生素、微生物制剂和细菌素等。
莫能菌素和盐霉素等聚醚类离子载体抗生素能通过影响细胞膜通透性改变微生物代谢活动，抑制产甲烷菌、产氢菌和产甲酸菌，有利于产琥珀酸菌和丙酸菌生长；从 而使乙酸型发酵转变成丙酸型发酵，丙酸产量增加，进一步减少了甲烷的产量。 Van Neve 等指出莫能菌素能减少 25% 的甲烷生成，但是长时间在体内试验表明，莫能菌素的抑制效果不持久 [11] 。所以这方面仍需进一步研究。
微生物制剂影响甲烷生成主要是通过改变微生物区系的组成，同时通过调整微生物类群的平衡来减少甲烷释放量。用于反刍动物的微生物制剂研究最多的是酵母，酵 母能够产生一些促进瘤胃微生物生长的物质，如苹果酸、生物素、 P- 氨基苯酸和氨基酸等。另外，细菌素也可调控甲烷的产生。细菌素是由细菌产生的肽类或蛋白质复合物，它是细菌在特定生境中与其他生物竞争的武器，其在调控瘤 胃微生态中的作用和好处已获得认可。 Kalmakoff 等 [12] 研究表明，细菌素能比引入菌株的方法更有效地调控瘤胃微生态。 Callaway 等认为 Nisin( 乳酸链球菌素 ) 是离子载体莫能菌素的有效替代品；体外实验结果显示， Nisin 与莫能菌素对反刍动物 CH 4 生成量 ( 减少了 67%) 以及瘤胃代谢、微生物数量影响的作用效果相似 [13] 。这表明细菌素在抑制甲烷产生上有大的潜力，需进一步研究和开发。
2.3.3 添加有机酸和脂肪酸
脂类物质大多不被瘤胃微生物降解，特别是不饱和脂肪酸可抑制产甲烷菌的活动，同时还可以改变瘤胃 VFA 的比例，改善泌乳效率和生产性能。有机酸被证明和离子载体对瘤胃发酵有同样的功效，如能降低乙酸 : 丙酸比例和甲烷的产量 [14] 。
2.3.4 其他方法
主要包括去除瘤胃原虫技术 [15] ，添加一些卤族化合物（如碘化物和甲羟戊二酸单酰辅酶 A 还原酶的抑制剂 ——Mevastatin 和 Lovastati 等） [16] 。另外， Garcia-Lope [17] 指出蒽醌类物质 (Anthraquinone, AQ) 也能通过抑制甲烷合成相关酶的活性而抑制甲烷菌的生成。
2.4 瘤胃内微生物区系的优化
反刍动物能利用瘤胃微生物将日粮中的许多不可利用的物质（如纤维素）转化为宿主动物可利用的营养素，因此，优化瘤胃微生物区系对于反刍动物至关重要。瘤胃中的原虫和细菌存在着竞争和寄生的双重关系 [18] ，两者相互作用维持着微生物区系的平衡。
影响瘤胃微生物种群建立及其数量的因素很多，主要包括日粮、添加剂及环境等几方面。日粮方面，影响瘤胃微生物种群的主要为日粮中精料比例，蛋白质补充料供 应充足与否，粗饲料的处理情况等。一般而言，采食高精料的瘤胃细菌浓度往往高于采食高粗饲料的细菌浓度，随着动物摄入的可利用能量的增加，瘤胃细菌浓度会 逐渐升高，即精料可使瘤胃细菌浓度升高 [19] 。添加蛋白质补充料可对粗饲料消化率有所改进，使瘤胃 NH3-N 浓度更适宜瘤胃微生物的生长。粗饲料处理中，氨化秸秆可提高粗纤维降解率，可为瘤胃微生物的生长提供易发酵的能源，促进瘤胃微生物特别是纤维分解菌的生长 繁殖。另外，小肽对微生物的生长有较强的促进作用。
添加剂方面主要有维生素（胆碱、烟酸等）、微量元素、聚醚类离子载体抗生素和酵母培养物等。其中，胆碱和烟酸都对粗饲料的降解和利用无显著影响，但添加胆 碱可刺激瘤胃微生物的生长，进而促进瘤胃微生物合成蛋白质，增加了微生物蛋白质产量。矿物质元素大多对原虫起抑制作用，并且为某些瘤胃细菌所必需；其中瘤 胃微生物能将硒结合进自身的蛋白质中，从而促进瘤胃微生物的繁殖。莫能霉素、盐霉素及拉沙里菌素等聚醚类离子载体抗生素类可调整瘤胃发酵，还可抑制瘤胃原 虫生长。在日粮中添加酵母培养物能选择性刺激瘤胃特定微生物的生长，改变微生物区系，使瘤胃内有益微生物浓度升高及活性增强，有利于粗纤维及其他营养物质 的消化，并破坏、降解能导致瘤胃失衡的代谢中间产物 [20] 。另外，季节的不同、瘤胃 PH 值、中草药、季节与温度以及外界环境等，均能影响瘤胃微生物菌群的建立，任何一个条件的改变均能导致微生物区系的变化。因此，我们要结合实际，尽可能地为 瘤胃微生物创造一个良好的生存环境，使反刍动物发挥出较好的生产水平 [21] 。
3 前景与展望
一个良好的瘤胃内环境对于瘤胃微生物的生长、繁殖，反刍动物的健康及饲料养分的消化与吸收都很重要，对于瘤胃内环境进行有效地进行优化调节，使其朝着较好 瘤胃内环境的方向发展，具有很重要的实际意义。因此，我们要加强瘤胃内环境优化技术的研究，把各种技术综合起来，找到一个最优组合，使反刍动物发挥出最大 的生产潜力。