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标题:白蚁消化道及肠道微生物研究简述

1楼
gxzn168 发表于:2013/6/29 9:41:00
白蚁(工蚁)消化道的一般构造是自口器后端的开口向后延伸经胸部到腹部末端肛门,可明显分为3段,前肠、中肠和后肠。前肠由3部分组成,狭长管状食道、膨大的嗉囊和砂囊(前胃);中肠是一根前后粗细相当的管子;后肠异常发达,占据腹部大部空间,通常分为五部分,第一部分是食道瓣前节(segment preceding the enteric valve),一般为管状,第二部分为白蚁特有的食道瓣(enteric valve),第三部分为膨大的囊型胃(paunch),第四部分为结肠,第五部分为直肠,马氏管位于中后肠交界处,同种白蚁不同品级消化道结构没有本质上的差别,只是各部分发育程度有差别,最明显的差异是兵蚁和有翅繁殖蚁的囊型胃没有象工蚁那样明显的膨大,仅比结肠略为粗些。兵蚁的唾腺不但有两个葡萄状的唾腺,还有两个分布于食道两侧的唾囊,用于贮存兵蚁的唾液。

  从低等的草白蚁科到高等的白蚁科,马氏管的数目由8根减少到4根,并出现中后肠的混生节。膨大的后肠一直被认为是厌氧的消化器,有大量的共生微生物,这些微生物可降解纤维素和半纤维素,发酵成短链的脂肪酸,脂肪酸被白蚁吸收氧化。几乎所有的实验证据表明低等白蚁后肠中共生物(包括原生动物)是纤维素和半纤维素消化的驱动力。高等白蚁其消化木质素主要依靠自身分泌的消化液。包括唾腺、中肠都是消化液的分泌器官。所以白蚁科的消化道比较精细,分隔较多,肠道有许多的突起,可以延长白蚁体内消化酶的消化时间。在黑翅土白蚁中,工蚁有十分发达的嗉囊和砂囊,用来贮存、磨碎和消化木质颗粒,而兵蚁前肠的嗉囊和砂囊与工蚁相比则比较欠发达,工蚁中肠要比兵蚁发达,无论是长度还是直径都接近兵蚁的2倍,而与繁殖蚁相差不多,工蚁的消化系统要比兵蚁及繁殖蚁发达。

2 白蚁消化道内的原生动物

  人们意识到原生动物对白蚁体内纤维素的消化具有重要意义。白蚁消化道中常见的原生动物有鞭毛虫纲(Mastigopboran)的一些目, 锐滴虫目(Oxymonadida),毛滴虫目(Trichomonadida)及超鞭毛虫目(Hypermastigida), 除了单尾滴虫科(Monocercomonoididae),所有锐滴虫都只存在于低等白蚁及隐尾蠊的肠道内。超鞭毛虫除了缨滴虫属(Lophomoas)在蟋蟀中有存在外,其余也只限于低等白蚁及隐尾蠊的消化道内。毛滴虫目中所有Devescovinidae和Calonymphldae、少量单尾滴虫科和一些个体大,己分化的毛滴虫科鞭毛虫都只存在于低等白蚁消化内。

  1938年Hungate就已经提出白蚁利用共生物消化木质的过程,即木质纤维进入白蚁消化系统后,被消化道中的原生动物吸收,在原生动物体内被氧化为乙酸,二氧化碳和氢气,乙酸被原生动物分泌到体外后又被白蚁吸收,作为生命活动的能量来源。

  在低等白蚁体内虽然自身也有少量消化酶的存在,但由于其消化道比较简单,木质纤维没有足够的时间被消化酶消化,所以仍然要依靠原生动物,同时也将白蚁的消化酶也吞进体内,消化酶与原生动物的纤维消化酶进行协同作用,既延长了木质纤维的消化时间,又帮助消化木质纤维,一举两得。

3 白蚁消化道中的细菌微生物

  研究表明,低等和高等白蚁后肠中都有大量形态、密度相异的细菌存在,科学家已经从低等白蚁和高等白蚁体内分离得到各种各样的异养型细菌,其中大多数都为兼性厌养,有的为严格好养型细菌,包括链球菌(Streptococcus sp.)、拟杆菌sp.)、肠杆菌(Enterobadcteriaceae)、葡萄球菌(Staphylococcus sp,)和芽孢杆菌(Bacillus sp.)。白蚁肠道细菌与其所共生的白蚁在种类有很大的特异性。肠道细菌对白蚁消化纤维素和半纤维素的作用还不十分清楚。但若消除白蚁肠道细菌,白蚁在几个星期内就会死亡,这说明细菌与白蚁的生命存在必然的联系。肠道细菌可能对纤维素降解为葡萄糖或其它中间产物转化为可供白蚁利用的乙酸的后续阶段有重要作用。科学家已经从白蚁体内分离得到同型乙酸菌和产甲烷菌L5J。在白蚁肠道中,由同型产乙酸过程产生的乙酸相当多,后肠微生物产生的乙酸可以满足白蚁77%.100%的呼吸需要,还有的研究表明,白蚁呼吸需要的乙酸约有1/3是通过同型产乙酸菌产生的。Ohkuma采用PCR技术分析白蚁肠道混合微生物区系的16S RNA,从4种白蚁肠道中克隆到7种产甲烷的核酸序列,并比较了它们的系统发育,这些产甲烷的核酸序列分为3个群,从高等白蚁肠道中克隆到2个核酸序列与甲烷八叠球菌目(Methanosarcinales)和甲烷微菌目(Methanomidcrobiales)-致,从低等白蚁中克隆的核酸序列与甲烷短杆菌(Methanobrevibacter)-致,但是大部分产甲烷菌与已知的产甲烷菌不同,它们也不分散于已知的产甲烷菌种中,可能做为一个独立的新种。

  Schultz等研究对从黄肢散白蚁中分离的链球菌和拟杆菌2个菌株的单独培养和共培养,发现当共培养时,链球菌发酵葡萄糖为乳酸,拟杆菌将乳酸发酵为丙酮酸、乙酸和二氧化碳,所以推测这种菌之间的乳酸交叉营养可能是构成白蚁肠道内整个发酵过程的一部分。

  白蚁体内还有固氮菌, 木块含氮量为0.03%.0.1%,而白蚁躯体的含氮量为11.O%左右。

  Smoko 等采用R1、-PCR 技术从恒春新白蚁(Neotermes koshunensis)肠道混合微生物区系的mRNA直接到扩增固氮基因nifH的cDNA,产物的分析研究表明,nifH基因的表达水平在很大程度上与白蚁所表现的固氮活性一致。Ohkuma等也直接从黄胸散白蚁肠道混合微生物区系中克隆和分离到编码固氮酶的nifH基因片段。

4 白蚁消化道中螺旋体

  在所有的白蚁肠道中,螺旋体都是自由存在或黏附与原生动物表面,并随原生动物一起运动。通过给象白蚁(Nasutitermes exitious)喂食灭滴灵或在存氧条件下培养,可消除螺旋体,白蚁寿命明显缩短,并有土着病原菌侵入。

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